不过白眼性状更独特的是,所有白眼果蝇都是雄性。为了解释这种奇怪的现象,摩尔根将果蝇进行杂交实验,发现白眼雄性果蝇和正常雌性果蝇交配的后代全都是红眼,但红眼雌性果蝇和正常雄性果蝇交配其后代的约一半都是白眼而且全都是雌性。事情变得明显,白眼性状和决定性别的因子(很快被改名为基因)是关联在一起遗传的,这两种性状在遗传时不符合孟德尔的自由组合定律。尽管摩尔根已经知道,雌性果蝇拥有两条X染色体,雄性果蝇只有一条。但他还拿不定主意,将基因放在染色体上。他觉得将一种假说存在的基础置于另一个尚未得到肯定的假说之上是十分冒险的,而且作为一个博物学家,他清楚的知道某些鸟和飞蛾的遗传性状更常出现在雌性上,这似乎说明x染色体与性别决定之间的关系颇有神秘之处。这一点从其1910年5月投往《美国博物学家》的论文中也可看出,“既然染色体的数目比较少,性状的数目却很多,那么,根据这个理论,许多性状就必然包含在同一染色体内,于是,很多性状应该组合在一起而表现为孟德尔式的遗传。事实与染色体假说的这一前提是符合的么?我认为不符合。”于是,摩尔根宁可设想一种非常复杂的解释,也没有采纳染色体来简单的解释这种伴性遗传的机制,虽然解释的细节在今日看来,不,就在摩尔根几年后看来就是完全错误的,但在实验时大胆,解释实验现象提出假说时慎重,一直是摩尔根的秉性。要把染色体和基因关联在一起,还需要更多的突变更多的实验。随白眼突变后,摩尔根的实验室又得到了粉红眼色和殊砂眼色突变,其中朱砂眼色突变和白眼突变一样是限性遗传,而粉红眼色和白眼这对性状则完全符合孟德尔自由分离定律。摩尔根开始相信染色体学说很可能是正确的,基因位于染色体上,至于孟德尔遗传学说摩尔根则已无怀疑。下一步就是证明,性状的遗传是分组进行的,同组的也即位于同一条染色体上是连锁遗传,而不同组的性状之间则遵从自由组合定律。不过在提出这个关键假说的时候,摩尔根正面对一个难题,小翅突变。这也是一种伴性遗传突变,按连锁假说,小翅应该和白眼同属一组。也就是说,那些同时携带白眼和小翅的杂合体雌性果蝇的子代,应该同时出现或者不出现这两种突变性状,但是有很少的一些后代是白眼正常翅或者正常眼小翅。看起来发生了一定程度的自由组合,但和正常的自由组合相比,比例明显不对。1911年下半年,摩尔根受到1909年詹森提出的同源染色体的某些对应片断可能发生了交换的启发,提出了同在一条染色体上的基因,可以发生互换,并且他还认为基因是线性的排列在染色体上的,相距越远发生互换的可能性越高。这个假说发表在《科学》杂志上,接下来的任务就是验证它或者推翻它。 之后摩尔根的学生斯图蒂文特率先想到,可以利用交换发生的频率作染色体上的基因图谱,也即基因之间的相对位置关系,他利用已知的几个突变基因画了第一张果蝇的染色体基因连锁图谱。到1914年的时候,他们将所有发现的突变都成功的归到了三组中,也即三个连锁遗传群,并且做了详细的连锁图,但麻烦的是果蝇有四对染色体。不过,摩尔根已经非常自信,他预言一定有第四个连锁群。果然,缪勒很快就发现了一种新的突变弯翅,并证实它和三个基本突变间彼此自由组合,到此四个连锁群都已找到。1915年,摩尔根和他的三位助手合著了《盂德尔遗传机制》一书。这本专著对果蝇研究作了全面总结,并且这是第一本尝试仅使用染色体,来解释遗传学问题的书。要知道当时,人们对染色体还所知不多。这本专著彻底奠定了摩尔根在遗传学研究上的地位,他也由此被誉为20世纪的孟德尔。 3.关于摩尔根研究历程与原创能力的思考 3.1对科学的热爱 摩尔根从小热爱科学,立志成为“博物学家”,正是这种热爱,使得他一生追求科学真理,并为之矢志不渝的努力。在平常的教学当中,空谈原创能力没有意义,尽力营造创新氛围,激发学习兴趣很重要。对于原有科学研究历程以及最新科学进展的介绍不仅可以培养学生的学习兴趣,还可以激励学生从小立志科学研究。
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